Ретинотопическое зрение и тонотопический слух в BrainCore

В приёмочных прогонах на одном сиде четыре буквы различаются в 15 из 16 тестовых показов, вызванный ответ под каждой колонкой следует за чернилами в её плитке (ρ Спирмена = 0,866), а декодер «1 кГц против 2 кГц» верен в 20 из 20 испытаний с исключением по одному, при упорядоченной по четырём колонкам тонотопии. Перемешивание порядка афферентов меняет общее число спайков не больше чем на 0,4 %, но уничтожает ретинотопическую и тонотопическую организацию; пустой кадр и тишина убирают информацию о стимуле. Прогоны побитово воспроизводимы между процессами.

По правилу, закоммиченному до прогона 20 новых сидов, различение букв проходит (медиана точности 94 %, ретинотопия на 20 из 20 сидов), тонотопия и декодер держатся на 20 из 20 сидов, а критерий согласованности показов для слуха проваливается (13 из 20 сидов при нужных 18). Коленчатое тело, собранное по опубликованным параметрам, проваливает критерий коэффициента передачи и в зрительный путь не включено. Результаты устанавливают отдельно проверенные зрительное и слуховое представления. Ни обучения, ни чтения они не показывают.

Вопрос

Спайковые модели коры по данным обычно оценивают по спонтанной активности: микросхему принимают, если её популяции разряжаются с измеренными частотами, нерегулярно и асинхронно. Для системы, которую собирают отдел за отделом, вопрос уже. Когда физический стимул проходит через периферическую модель в колонки коры, сохраняется ли пространственная или спектральная организация стимула, и зависит ли считывание от этой организации, а не просто от количества активности?

Ответить плохо легко. Декодер может преуспеть на одном уровне активности, корреляция может взяться из размеров популяций, порог, выбранный после прогона, можно поставить на то, что прогон дал, а один сид может оказаться удачным. Протокол ниже построен против каждого из этих случаев.

Система

Отделы, планировщик и дайджест

Отдел владеет своими нейронами и всеми синапсами, которые на них заканчиваются, продвигается целыми интервалами обмена и говорит с остальным мозгом только пачками спайков. Планировщик прогоняет все отделы на один интервал параллельно, ждёт на барьере и разводит пачки. Каждая межотдельная задержка не короче интервала, поэтому параллельная фаза точна. Планировщик ведёт SHA-256 по всем пачкам; отдел может работать в том же процессе или в дочернем за gRPC, и каждая приёмка проверяет, что дайджест от этого не меняется.

Ядро нейронов

Популяции — нейроны «интегрировать и сработать» с утечкой и экспоненциальными синаптическими токами, интегрированные точным пропагатором Роттера и Дисмана. Нейроны считаются фиксированными блоками, у каждого свой поток случайных чисел, а синаптические токи складываются целыми фемтоамперами, поэтому шаг даёт одни и те же биты на одном потоке и на двенадцати. Каждая физиологическая константа берётся из файла коннектома.

Колонки и поля

Поле — лист слоистых колонок, по одной на квадратный миллиметр, в каждой восемь популяций микросхемы Потьянса–Дисмана. Поле 41 использует исходную микросхему, 77 169 нейронов на колонку в полном масштабе; поле 17 — колонку V1 из многообластной модели Шмидта с коллегами. Латеральные связи убывают как exp(−r/β) с β 0,232, 0,161, 0,125 и 0,120 мм для E→E, I→E, E→I и I→I. Поля уменьшены до N = K = 0,1 с опубликованной компенсацией. Поле 17 взято из девяти колонок из 4 767, которые вместила бы его цитированная площадь; поле 41 — полоса из четырёх. Оба размера — конвенции, вынужденные памятью, а не анатомические утверждения.

Два сенсорных пути

Зрение. Четыре растра 7 × 9 центрируются на кадре 48 × 48 и показываются парво-сетчатке примата при 100 пикселях на градус, что делает букву размером 0,36° — внутри диапазона максимальной скорости чтения. Каждая мозаика ганглиозных клеток 24 × 24 режется на плитки 3 × 3 по 64 клетки, и плитка (r, c) заменяет таламический вход колонки (r, c). В сети 179 298 нейронов.

Слух. Улитка из 32 гамматонных каналов от 125 Гц до 8 кГц ведёт синапсы Меддиса и три класса волокон. Класс с высокой спонтанной активностью образует четыре полосы по восемь каналов; каждая полоса ведёт 96 кустистых клеток кохлеарного ядра, по одному эндбульбу на волокно, и кустистые клетки полосы b заменяют таламический вход колонки b поля 41. В сети 31 896 нейронов, шаг 0,05 мс.

Протокол

• Пороги до прогонов. У каждого пути есть фикстура коннектома, где у каждого числа источник и метка (измерено, опубликовано, выведено или конвенция), и фикстура приёмки с критериями, порогами и контролями. Пороги стояли в фикстурах до прогонов и после не менялись.
• Контроли, которые обязаны ломать. Перемешанная ретинотопия обязана ломать ретинотопию; пустой кадр — контраст, вызванный ответ, ретинотопию и декодирование; перемешанная тонотопия — тонотопию; тишина — различение и тонотопию. Контроль, оставивший обязательный критерий целым, проваливает приёмку.
• Предрегистрированное правило по сидам. Правило для 20 новых сидов закоммичено вместе с измеренным деревом исходников и только потом прогнано на сидах 20261001–20261020, которые до этого никто не запускал. Новый сид заново разыгрывает каждый синапс, задержку и поток шума.
• Статистика. Показы внутри одного прогона делят коннектом и поток шума, поэтому биномиальные хвосты говорят лишь, что один прогон не удался случайно. Устойчивость оценивается по сидам.

Результаты

Буквы: 15 из 16, и форма сохраняется

Над чернилами OFF-клетки поднимаются с 38,5 до 100,2 спайка/с, а ON-клетки падают с 54,6 до 11,9 спайка/с. В сумме по девяти колонкам возбуждающие клетки слоя 4 дают 3 017 спайков за показ сверх фона. Вызванный ответ каждой колонки следует за чернилами в её плитке, с отрицательными отклонениями в плитках без чернил. Декодер верно читает 15 из 16 тестовых показов; единственная ошибка — O, прочитанная как A.

Тоны: каждый попадает в свою колонку

Каждый тон поднимает колонку своей полосы на 349–565 спайков над фоном, пока остальные колонки меняются на −39…84. Самая громкая колонка — своя в 90 % показов 300 Гц и во всех показах остальных тонов. В тишине все 32 популяции остаются в пределах 25 % от частот одиночной колонки, и торможение превышает возбуждение во всех 16 слоях.

Организация, а не активность

Перемешанное ретинотопическое разбиение меняет общее число спайков меньше чем на 0,01 % (8 976 028 против 8 975 700), но роняет ретинотопическую корреляцию с 0,866 до 0,184 и декодирование с 94 % до 56 %. Перемешанные тонотопические афференты меняют счёт на 0,4 %, но сдвигают каждый тон с его колонки и роняют декодер со 100 % до 60 % при случайном уровне 50 %. Пустой кадр и тишина убирают информацию о стимуле: буквы падают до 19 % (случай — 25 %). Каждый контроль сломал каждый критерий, который был обязан сломать.

Устойчивость по сидам

Для букв каждый подтверждающий сид проходит все критерии прогона: медиана точности 93,8 % (межквартильный размах 92,2–100 %, минимум 81,2 %), ретинотопия от 0,812 до 0,923. Правило пройдено. Для слуха тонотопия и декодер держатся на всех 20 сидах, но требование, чтобы отдельный показ воспроизводил самую громкую колонку в девяти случаях из десяти, выполнено только на 13 из 20 сидов при нужных 18. На каждом проваленном сиде один-два тона совпали в 8 показах из 10 вместо 9. Правило провалено и записано как проваленное.

Коленчатое тело, которое передаёт слишком мало

Реле латерального коленчатого тела собрано между сетчаткой X-клеток кошки и одной колонкой: 49 ON- и 49 OFF-клеток реле, 54 ретикулярные клетки и кортикоталамическая обратная связь. Оно проходит шесть критериев из семи, среди них спонтанная частота 4,49 Гц и ретинотопические карты со средней корреляцией 0,784. Но коэффициент передачи — 0,124 спайка реле на спайк ганглиозной клетки при движущейся решётке против измеренных 0,46 ± 0,16 у Синсича с коллегами. Сдвиг одного числа с источником внутри его заявленной погрешности поднимает его максимум до 0,243; удаление ретикулярного торможения перелетает до 2,31. Эта композиция опубликованных параметров несовместима с измеренным коэффициентом, поэтому реле опубликовано как отрицательный результат и в зрительный путь не включено.

Воспроизводимость

Внутри каждой приёмки два прогона дают один дайджест, а вынос глаза или улитки с кохлеарным ядром в дочерний процесс по gRPC даёт тот же дайджест. Приёмки перезапущены на чистой распаковке закоммиченного дерева: все 16 дайджестов исходных прогонов совпали. Все прогоны — на одном Apple M2 Max, 12 ядер и 64 ГБ.

go test ./cmd/regionlab -count=1 -run 'TestSeedSweepAcceptanceIsCompleteAndSourced$|TestReadingFixturesAreCompleteAndSourced$|TestHearingFixturesAreDerivedFromTheParts$'
BRAINCORE_READING_ACCEPTANCE=1 go test ./cmd/regionlab -run 'TestReadingAcceptance$' -count=1 -v -timeout 3600s
BRAINCORE_HEARING_ACCEPTANCE=1 go test ./cmd/regionlab -run 'TestHearingAcceptance$' -count=1 -v -timeout 3600s
BRAINCORE_LGN_ACCEPTANCE=1 go test ./cmd/regionlab -run 'TestLGNAcceptance$' -count=1 -v -timeout 3600s
BRAINCORE_HEARING_PREREG=1 go test ./cmd/regionlab -run 'TestHearingPreregisteredSweep$' -count=1 -v -timeout 7200s
BRAINCORE_GLYPH_PREREG=1 go test ./cmd/regionlab -run 'TestGlyphPreregisteredSweep$' -count=1 -v -timeout 14400s

Ограничения

• Поля маленькие, девять и четыре колонки, и уменьшены до N = K = 0,1; полномасштабный лист у нас синхронизируется и не используется.
• Ретинотопия — разбиение 3 × 3 без кортикального увеличения. Слуховой путь сворачивает верхнюю оливу, нижнее двухолмие и медиальное коленчатое тело в одно реле, и ухо одно.
• Пластичность выключена, декодеры внешние: здесь ничего не выучено.
• Зрительный путь идёт в обход таламуса, поэтому кора под серым кадром возбуждена примерно в десять раз сильнее, чем в изоляции.
• Прогоны по сидам покрывают только расписания моделей; контроли, тишина и транспорт — на сиде фикстуры. Несколько полных текстов за порогами прочитать не удалось, в аудитах источников цитируются только их аннотации. Все прогоны — на одной машине.

Что дальше

Два пути — база для Статьи 2: обучение произвольной связи между буквой и тоном через петлю гиппокампа с включённой пластичностью, а контролями служат необученная пара, перемешанное связывание и выключенная пластичность. Поскольку каждая модальность проверена здесь отдельно, провал этого опыта нельзя будет списать ни на один сенсорный путь.

Данные и код

Измеренное дерево исходников: коммит b0e46be4e71b9f2af02b1492274c70ced4d0eab6. Отчёт, прогоны по сидам, проверка чистой копии и манифест SHA-256 всех фикстур и артефактов: коммит fc9a23671dc447cfcc3240f07f8a41494ff2111a, тег sensory-report-2026-09-11. Архив тега: SHA-256 578068fc8b555b392a63a0c8c7c00a0e5c5f4fd22c9aaa852b8fa7aeccf0033e. Репозиторий закрыт; рецензенты и партнёры получают доступ по запросу: [email protected].

Основные источники

1. Potjans TC, Diesmann M (2014). The cell-type specific cortical microcircuit. Cerebral Cortex 24:785–806. doi:10.1093/cercor/bhs358
2. Schmidt M, Bakker R, Shen K, Bezgin G, Diesmann M, van Albada SJ (2018). A multi-scale layer-resolved spiking network model of resting-state dynamics in macaque visual cortical areas. PLoS Comput Biol 14:e1006359. doi:10.1371/journal.pcbi.1006359
3. van Albada SJ, Helias M, Diesmann M (2015). Scalability of asynchronous networks is limited by one-to-one mapping between effective connectivity and correlations. PLoS Comput Biol 11:e1004490. doi:10.1371/journal.pcbi.1004490
4. Senk J, Hagen E, van Albada SJ, Diesmann M (2024). Reconciliation of weak pairwise spike-train correlations and highly coherent local field potentials across space. Cerebral Cortex 34:bhae405. doi:10.1093/cercor/bhae405
5. Reimann MW, Horlemann A-L, Ramaswamy S, Muller EB, Markram H (2017). Morphological diversity strongly constrains synaptic connectivity and plasticity. Cerebral Cortex 27:4570–4585. doi:10.1093/cercor/bhx150
6. Rotter S, Diesmann M (1999). Exact digital simulation of time-invariant linear systems with applications to neuronal modeling. Biol Cybern 81:381–402. doi:10.1007/s004220050570
7. Wohrer A, Kornprobst P (2009). Virtual Retina: a biological retina model and simulator, with contrast gain control. J Comput Neurosci 26:219–249. doi:10.1007/s10827-008-0108-4
8. Legge GE, Pelli DG, Rubin GS, Schleske MM (1985). Psychophysics of reading — I. Normal vision. Vision Res 25:239–252. doi:10.1016/0042-6989(85)90117-8
9. Glasberg BR, Moore BC (1990). Derivation of auditory filter shapes from notched-noise data. Hear Res 47:103–138. doi:10.1016/0378-5955(90)90170-t
10. Meddis R (1986; 1988). Simulation of mechanical to neural transduction in the auditory receptor; Simulation of auditory-neural transduction: further studies. J Acoust Soc Am 79:702–711; 83:1056–1063. doi:10.1121/1.393460
11. Meddis R, Hewitt MJ, Shackleton TM (1990). Implementation details of a computation model of the inner hair-cell auditory-nerve synapse. J Acoust Soc Am 87:1813–1816. doi:10.1121/1.399379
12. Sumner CJ, Lopez-Poveda EA, O’Mard LP, Meddis R (2002). A revised model of the inner-hair cell and auditory-nerve complex. J Acoust Soc Am 111:2178–2188. doi:10.1121/1.1453451
13. Liberman MC (1978). Auditory-nerve response from cats raised in a low-noise chamber. J Acoust Soc Am 63:442–455. doi:10.1121/1.381736
14. Kuenzel T, Borst JG, van der Heijden M (2011). Factors controlling the input-output relationship of spherical bushy cells in the gerbil cochlear nucleus. J Neurosci 31:4260–4273. doi:10.1523/JNEUROSCI.5433-10.2011
15. Sincich LC, Adams DL, Economides JR, Horton JC (2007). Transmission of spike trains at the retinogeniculate synapse. J Neurosci 27:2683–2692. doi:10.1523/JNEUROSCI.5077-06.2007
16. Merzenich MM, Knight PL, Roth GL (1975). Representation of cochlea within primary auditory cortex in the cat. J Neurophysiol 38:231–249. doi:10.1152/jn.1975.38.2.231
17. Formisano E, Kim DS, Di Salle F, van de Moortele PF, Ugurbil K, Goebel R (2003). Mirror-symmetric tonotopic maps in human primary auditory cortex. Neuron 40:859–869. doi:10.1016/s0896-6273(03)00669-x
18. Andrews TJ, Halpern SD, Purves D (1997). Correlated size variations in human visual cortex, lateral geniculate nucleus, and optic tract. J Neurosci 17:2859–2868. doi:10.1523/JNEUROSCI.17-08-02859.1997
19. Pauli R, Weidel P, Kunkel S, Morrison A (2018). Reproducing polychronization: a guide to maximizing the reproducibility of spiking network models. Front Neuroinform 12:46. doi:10.3389/fninf.2018.00046
20. Nosek BA, Ebersole CR, DeHaven AC, Mellor DT (2018). The preregistration revolution. PNAS 115:2600–2606. doi:10.1073/pnas.1708274114

Полный препринт ссылается на 53 источника, каждый сверен по PubMed или Crossref 11 сентября 2026 года.